完善光合作用内容

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_posts/2025-01-03-visual-understanding-of-photosynthesis.md

@@ -23,20 +23,55 @@ toc: true
 
 ![光反应和碳反应](/assets/images/photosynthesis/光反应和碳反应.png)
 
+#### 叶绿体
+
+![叶绿体](/assets/images/photosynthesis/叶绿体.png)
+
+叶绿体是三种类型的质体（plastid）（其他两个质体类型是白色体和有色体，含有少量叶绿素并且不能进行光合作用）之一，其特点是具有高浓度的叶绿素。叶绿体是高度动态的，它们在植物细胞内四处移动，并且偶尔分裂。它们的行为受到环境因素（如光的颜色和强度）的强烈影响。叶绿体和线粒体类似，拥有自身的遗传物质DNA，但因其基因组大小有限，所以是一种半自主细胞器。其DNA被认为是从已被古代真核生物的细胞吞没的有光合作用的蓝菌门祖先继承下来。叶绿体不能由植物细胞产生，且必须在植物细胞分裂期间由每个子细胞继承叶绿体。
+
+> 💡 注意
+>
+> 能进行光合作用的生物，不一定有叶绿体。例如，蓝细菌是原核生物，没有叶绿体，但因其含有叶绿素和藻蓝素，也可进行光合作用。
+
 #### 光反应
 
 ![光反应](/assets/images/photosynthesis/光反应.png)
 
-光反应是反应中心色素所吸收的光能与原初电子受体和次级电子受体之间进行的氧化还原反应，从而实现光能转化为电能，并转变为化学能的过程。
+光反应是反应中心色素所吸收的光能与原初电子受体和次级电子受体之间进行的氧化还原反应，从而实现光能转化为电能，并转变为化学能的过程。这个过程主要是光合磷酸化【以阳光作为能量源，将ADP磷酸化为ATP的过程】，在光合磷酸化中，光能用于产生高能电子供体和低能电子受体。然后，电子通过电子传输链【电子从高能分子（供体）到低能分子（受体）的转移可以在空间上被分为一系列中间的[氧化还原反应](https://zh.wikipedia.org/wiki/氧化还原反应)】自发地从供体向受体移动产生能量【一系列氧化还原反应被用来产生跨膜的电化学势梯度或质子动力（pmf），这种跨膜电化学势梯度的形式产生了能量】。最后，用来产生ATP和NADPH。
 
 * 场所：类囊体膜
 * 影响因素：光强度，水分供给，氧含量
-* 过程：叶绿体膜上有两套光合作用系统（光系统）：光合作用系统一和光合作用系统二【光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合作用系统二开始，一、二的命名则是按其发现顺序】。在光照条件下，两系统分别吸收`700nm`和`680nm`波长的光子作为能量，将从水分子在光解过程中得到的电子不断传递，该过程还有细胞色素`b6/f`的参与。电子最后被传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体而从类囊体内向外移动到基质，势能降低。其间的势能用于合成ATP，以供碳反应所用。此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走，一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH与氢离子则在碳反应中充当还原剂的作用。
-* 意义：
+* 详细过程：
+  * 叶绿体膜上有两套光合作用系统（光系统）：光合作用系统I和光合作用系统II【光合作用系统I比光合作用系统II要原始，但电子传递先在光合作用系统II开始，一、二的命名则是按其发现顺序】。* 在光照条件下，两系统分别吸收`700nm`和`680nm`波长的光子作为能量，将从水分子在光解过程中得到的电子不断传递，该过程还有细胞色素`b6f`的参与。
+  * 电子最后被传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。
+  * 而水光解所得的氢离子则顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体而从类囊体内向外移动到基质，势能降低。
+  * 其间的势能用于合成ATP【由一种称为ATP合酶的酶合成的，ATP合酶由跨膜电化学势梯度（通常以质子梯度的形式存在）驱动】，以供碳反应所用。
+  * 此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走，一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH与氢离子则在碳反应中充当还原剂的作用。
+* 反应产物：
   * 光解水，产生氧气。
   * 将光能转变成化学能，产生三磷酸腺苷 (ATP)，为碳反应提供能量。
   * 利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及氢离子，为碳反应提供还原剂。
 
+细说下这种光合磷酸化有两种反应途径：非循环光合磷酸化【非循环电子传递链】和循环光合磷酸化【循环电子传递链】。
+
+在类囊体膜上的非循环电子传递链过程：光系统II ⟶ 初级接受者（Primary acceptor） ⟶ 质体醌（Pq） ⟶ 细胞色素复合体（Cytochrome Complex） ⟶ 质粒蓝素（含铜蛋白质，Pc） ⟶ 光系统I ⟶ 初级接受者 ⟶ 铁氧化还原蛋白（Fd） ⟶ NADP + 还原酶（NADP + reductase）
+
+![非循环电子传递链](/assets/images/photosynthesis/非循环电子传递链.png)
+
+如上图举例说明电子传递：从光系统II出发后，会光解水，释放氧气，ATP与NADPH。
+* 一个水分子被分解成${4 H^+ + O_2 + 4 e^-}$，这个过程被称为光解（或光分裂）。其中的4个电子保留在光系统II中，而${4 H^+}$和${O_2}$则留作之后使用。
+* 光系统反应核心中心周围的光合色素吸收一个光子。光激发这些色素中的电子，引起连锁反应，最终将能量转移到光系统II的核心，并激发主要电子受体脱镁叶绿素的4个电子。电子的不足由另一个水分子中的电子来补充。
+* 电子从脱镁叶绿素传输到质体醌，它从脱镁叶绿素接受${4 e^-}$，从基质接受${4 H^+}$离子并合成${PQH_2}$。
+* 它后来被分解成${PQ}$，将4个电子释放到细胞色素`b6f`复合，8个${H^+}$离子释放到类囊体腔中。
+* 电子通过`Cyt b6`和`Cyt f`。然后，它们被传递到质体蓝蛋白中，这个过程为氢离子${H^+}$提供能量，以将其泵入类囊体空间。
+* 它产生了一个梯度，使${H^+}$离子流回到叶绿体的基质中【仍然被激发的电子被转移到一个光系统I化合物中】。
+* 第二个来自太阳的光子将它们的能级提高到一个更高的水平。高激发电子被转移到一个受体分子上，这个受体被称为铁氧还蛋白$-NADP^+$还原酶，该酶利用它们来催化反应：${2NADP^+ + 4H^+ + 4e^- ⟶ 2NADPH + 2H^+}$，这个反应消耗了水分解产生的${H^+}$离子。
+* 最终，这个反应消耗了光子和水，并生成了$O_2$、$2ATP$、$2NADPH$与${2H^+}$。
+
+那么，再看循环电子传递链的过程：光系统I ⟶ 初级接受者（Primary acceptor） ⟶ 铁氧化还原蛋白（Fd） ⟶ 细胞色素复合体（Cytochrome Complex） ⟶ 质粒蓝素（含铜蛋白的循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非是水的光解），最后会生产出三磷酸腺苷（ATP） ⟶ 光系统I
+
+这种形式的光合磷酸化作用发生在叶绿体的基质层或品格通道上。在循环光合磷酸化中，从光系统I的P700【`700nm`波长光】释放的高能电子顺着一条环状路径流动。在循环电子流中，电子从称为光系统I的色素复合物开始，从主要受体传递至铁氧还蛋白，接着传递至质体醌 ，然后传递到细胞色素b6f（它类似于线粒体中发现的化合物），最后通过质体蓝素返回光系统I。该运输链产生质子动力，以将$H^+$离子泵到膜外。这产生了一个浓度梯度，它在化学渗透过程中用来驱动ATP合酶。这条反应路径被称为循环光合磷酸化，它既不产生$O_{2}$也不产生NADPH。与非循环光合磷酸化不同，电子没有被$NADP^+$吸收，而是被送回细胞色素`b6f`复合体。
+
 #### 碳反应
 
 ![卡尔文循环](/assets/images/photosynthesis/卡尔文循环.png)
@@ -45,9 +80,18 @@ toc: true
 
 * 场所：叶绿体基质
 * 影响因素：温度，二氧化碳浓度
-* 过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型由二氧化碳固定过程的不同而划分。
+* 过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM（景天酸代谢）三种类型。三种类型由二氧化碳固定过程的不同而划分。
+
+![卡尔文循环-详细](/assets/images/photosynthesis/卡尔文循环-详细.png)
+
+卡尔文循环详细可分为三个阶段：
+* 二氧化碳固定【羧化】：大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳，通过核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶的作用，整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子激活，使之随后能被还原。
+* 还原：但这种六碳化合物极不稳定，会分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH与氢离子还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。
+* 二磷酸核酮糖的再生。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化，最后再生成一分子1,5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。
 
-卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳，通过核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶的作用，整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子激活，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH与氢离子还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。卡尔文循环每进行六次，生成一分子葡萄糖。
+> 💡 注意
+>
+> 卡尔文循环每进行六次，生成一分子葡萄糖。
 
 ### 光合作用的过程
 
@@ -69,7 +113,7 @@ toc: true
 >
 > 据估计，一棵成年的健康枫树的树叶总面积将近50平方米，总重量约227千克。这意味着这棵枫树的叶绿体总面积为360平方千米，在晴朗的一天中，它可以制造2吨糖！😲
 
-#### 1、光照激发电子逃逸
+#### 1、电子被光照激发
 
 光系统由多种色素，如叶绿素a（Chlorophyll a）、叶绿素b（Chlorophyll b）、类胡萝卜素（Carotenoids）等组成。多种色素既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用（Photoprotection）。
 
@@ -81,19 +125,11 @@ toc: true
 
 当阳光照射在叶绿素分子上时，它们的电子被激发到能量更高的轨道上，四处跳跃着，直到被一种酶捕获！
 
-#### 2、两种电子传递链
+#### 2、逃逸电子被转移
 
 ![脱离叶绿体分子的电子被转移](/assets/images/photosynthesis/脱离叶绿体分子的电子被转移.png)
 
-一种特殊的叶绿素——酶复合体把电子转移到类囊体膜上的载体分子中【在光系统里，当光子击中系统里的色素分子时，使电子在分子之间移转，直到到达反应中心为止】。反应中心有两种，分别位于光系统一与光系统二。光系统一的吸收光谱于`700nm`达到峰值，系统二则以`680nm`为峰值。
-
-电子传递链分为两种，即循环电子传递链（cyclic electron transfer system）和非循环电子传递链（noncyclic electron transfer system）
-
-在类囊体膜上的非循环电子传递链，从光系统二出发后，会光解水，释放氧气，产生三磷酸腺苷 (ATP)与NADPH。详细过程：光系统二 ⟶ 初级接受者（Primary acceptor） ⟶ 质体醌（Pq） ⟶ 细胞色素复合体（Cytochrome Complex） ⟶ 质粒蓝素（含铜蛋白质，Pc） ⟶ 光系统一 ⟶ 初级接受者 ⟶ 铁氧化还原蛋白（Fd） ⟶ NADP + 还原酶（NADP + reductase）
-
-![非循环电子传递链](/assets/images/photosynthesis/非循环电子传递链.png)
-
-同理，循环电子传递链的过程：光系统一 ⟶ 初级接受者（Primary acceptor） ⟶ 铁氧化还原蛋白（Fd） ⟶ 细胞色素复合体（Cytochrome Complex） ⟶ 质粒蓝素（含铜蛋白的循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非是水的光解），最后会生产出三磷酸腺苷（ATP）
+一种特殊的叶绿素——酶复合体把电子转移到类囊体膜上的载体分子中【在光系统里，当光子击中系统里的色素分子时，使电子在分子之间移转，直到到达反应中心为止】。反应中心有两种，分别位于光系统I与光系统II。光系统I的吸收光谱于`700nm`达到峰值，系统II则以`680nm`为峰值。
 
 #### 3、水分子被裂解
 
@@ -153,10 +189,10 @@ toc: true
 
 现在战场转移到了基质——在叶绿体以内，类囊体以外的地方。碳循环开始了，这个过程中有5种酶协作，利用ATP和叶绿体刚刚制作好的“热”氢生成糖的前体分子。
 
-  1、酶A把3个二氧化碳分别加到3个五碳糖分子上（这里没有显示氧）​。生成的3个六碳糖又分解成6个三碳糖。
-  2、酶B用ATP激活这些三碳糖片段，
-  3、酶C给这6个糖分子片段加上氢，但是只把其中的一个片段踢出流水作业线。
-  4、酶D把剩下的5个三碳糖重新进行排列组合成3个五碳糖酶E用ATP把这3个糖分子激活。循环又开始了。
+* 1、酶A把3个二氧化碳分别加到3个五碳糖分子上（这里没有显示氧）​。生成的3个六碳糖又分解成6个三碳糖。
+* 2、酶B用ATP激活这些三碳糖片段，
+* 3、酶C给这6个糖分子片段加上氢，但是只把其中的一个片段踢出流水作业线。
+* 4、酶D把剩下的5个三碳糖重新进行排列组合成3个五碳糖酶E用ATP把这3个糖分子激活。循环又开始了。
 
 
 ### 为什么是碳
@@ -193,6 +229,8 @@ toc: true
 
 ### 参考文献
 
-1、Wikipedia (2023): [光合作用](https://zh.wikipedia.org/zh-sg/光合作用). Retrieved March 31, 2023.
-
-2、Mahlon Hoagland,Bert Dodson. (2018). [生命的运作方式](https://weread.qq.com/web/reader/a5a32ee0729ac57aa5aa741k36332b302a9363663881960). 北京联合出版公司.
+1. [光合作用](https://zh.wikipedia.org/zh-sg/光合作用). Wikipedia.
+2. [叶绿体](https://zh.wikipedia.org/wiki/叶绿体). Wikipedia.
+3. [电子传递链](https://zh.wikipedia.org/zh-sg/電子傳遞鏈). Wikipedia.
+4. [光合磷酸化](https://zh.wikipedia.org/wiki/光合磷酸化). Wikipedia.
+5. [《生命的运作方式》](https://weread.qq.com/web/reader/a5a32ee0729ac57aa5aa741k36332b302a9363663881960). 北京联合出版公司.